Keurmeestersvereniging Kleur- en postuurkanaries
Opleiding keurmeester Kleurkanaries
Module 4 CELLEER Uitgifte: februari 2006
____________________________________________________
CELLEER
In deze module zal op een minder wetenschappelijke, maar meer populaire wijze worden ingegaan op
zaken die zich afspelen rond de cel met daarin de genen van waaruit de erfelijke eigenschapen zijn
opgebouwd. Ingegaan zal worden op de plaats van de erfelijke eigenschappen en de wijze waarop ze van
de ene generatie overgaan op de andere. De Celleer kan worden beschouwd als het technische gedeelte
van de erfelijkheidsleer.
DE CEL
Bij het bestuderen van erfelijke eigenschappen bij de kanarie gaat de aandacht vooral uit naar
bijvoorbeeld de zangcapaciteit, de kleuren in de bevedering of het postuur van het lichaam. Duidelijk is
dat hier sprake is van levend materiaal dat onder invloed van de erfelijke eigenschappen zo optimaal
mogelijk wordt gevormd om die eigenschappen herkenbaar te maken. Gesteld kan worden dat de cel als
kleinste vorm van leven kan worden beschouwd. Het woord “cel” is afkomstig van het Latijnse “cellula” dat
“kamertje” betekend. In dit verband werd het woord cel voor het eerst gebruikt door Robert Hooke, die in
1665 ontdekte dat kurk uit e groot aantal lege cellen was samengesteld. Tegenwoordig wordt de naam cel
uitsluitend gebruikt voor de in die kurk niet meer aanwezige celinhoud.
Ieder levend organisme is opgebouwd uit cellen. Afhankelijk van de grootte en omvang kunnen
organismen bestaan uit één cel, bijvoorbeeld een amoebe en sommige groenwieren, of uit miljarden
cellen, bijvoorbeeld dieren en de mens. De grootte van een cel is zeer uiteenlopend en kan variëren van
10-100 micron (1 micron = 1/1000 millimeter).
a. Soorten cellen.
In iedere kanarie komen diverse soorten cellen voor. Zij hebben echter niet alle dezelfde bouw, waardoor
ze in staat zijn een speciale taak te vervullen. Voorbeelden hiervan zijn:
spiercellen beweging
opperhuidcellen bescherming
beencellen steun
zintuigcellen opvang van prikkels
zenuwcellen impulsgeleiding
Het voert te ver bovenstaande groepen cellen alle afzonderlijk te behandelen. Het totaal bezit aan soorten
cellen kan worden samengevat in twee begrippen:
a. Lichaamscellen Hieronder vallen alle soorten cellen die zorg dragen voor de vorming en
instandhouding van het individu,
b. Geslachtscellen Dit zijn de cellen die zorgen voor de voortplanting van het soort.
Deze globale indeling in twee groepen is bewust gekozen omdat bij de bespreking van de vermeerdering
van cellen, dezelfde groepen weer terug te vinden zijn.
b. De bouw van een cel.
Dank zij de ontwikkeling van de elektronenmicroscoop is de mogelijkheid geopend de fijne structuur van
een cel te bestuderen. Op een foto, gemaakt door een dergelijke microscoop wordt een enorme
hoeveelheid materiaal waargenomen, opgesplitst in groepen en eenheden die ieder een functie vervullen
bij de opbouw en energielevering van een cel. Het voert in het kader van dit boek te ver om alle
celorganen en hun functies nader te behandelen. Wel zullen de belangrijkste begrippen en functies nader
worden toegelicht omdat het anders te moeilijk wordt een goed beeld te krijgen van wat zich verder in en
rond een cel zich afspeelt.
Een sterk vereenvoudigde, schematische, weergave van een cel toont onderstaande afbeelding:
De begrenzing van een dierlijke cel bestaat uit een celwand of celmembraam. Binnen deze celwand
bevindt zich een taai vloeibare massa, het cytoplasma, ook wel protoplasma genoemd. In dit cytoplasma
bevinden zich een groot aantal celorganen. Deze celorganen worden verder buiten beschouwing gelaten,
met uitzondering van het centraal lichaampje of centrosoom, een klein rond lichaampje welke een grote
rol speelt bij de kerndeling.
In iedere cel bevindt zich een KERN, het voor de kanariekweker als meest belangrijkste aan te merken
celorgaan in het cytoplasma. Deze kern wordt begrenst door de kernmembraam of kernwand. Binnen
deze kernmembraam bevinden zich de CHROMOSOMEN, die zoals zal blijken, beschouwd kunnen
worden als de dragers van de erfelijke eigenschappen.
CHROMOSOMEN
In het kernplasma bevinden zich de chromosomen. Dit woord is afgeleid van de combinatie chromos =
kleur en sooma = lichaampje. Chromosomen kunnen zichtbaar gemaakt worden bij een microscopisch
onderzoek doordat ze chemisch gekleurd kunnen worden. Chromosomen zijn zeer klein van afmetingen
en vorm, ze zijn in een cel welke zich in een rusttoestand bevindt nauwelijks waarneembaar.
a. De bouw van een chromosoom.
De bouw van een chromosoom is moeilijk in een eenvoudige bewoording samen te vatten. Een
chromosoom is opgebouwd uit moleculen. Lange tijd werd verondersteld dat deze moleculen gevormd
werden door uitsluitend eiwitten, maar met het voortschrijden van de diverse technieken bleek dit niet
geheel juist te zijn. Het belangrijkste bouwmateriaal blijkt het z.g. kernzuur te zijn. Dit kernzuur wordt
aangeduid met de afkortingen DNA en RNA.
Zonder in bio-chemische details te treden kan worden gesteld dat een chromosoom is opgebouwd uit
twee ketens, die spiraalvormig zijn opgewonden. Tussen deze twee keten bestaan weer chemische
verbindingen. Het geheel doet wel iets denken aan bijvoorbeeld een wenteltrap. De twee ketens met hun
bijbehorende verbindingen zijn opgebouwd uit verschillende chemische structuren. Zo zijn de ketens
opgebouwd uit en zuur = fosforzuur ( F ) en een suiker = desoxyribose ( S ) terwijl de onderlinge
verbinding gevormd wordt door een base welke in vier vormen kan voorkomen n.l. als adenine ( A ),
thymine ( T ), guanine ( G ) en cytosine ( C ). Afhankelijk van een combinatie van één van de vier basen
met het fosforzuur en het suiker, kunnen vanuit het cytoplasme via aminozuren bepaalde enzymen
worden opgebouwd, die zoals straks zal blijken, verantwoordelijk zijn voor een bepaalde erfelijke
eigenschap.
In ieder chromosoom bevindt zich een gedeelte dat een afwijkende bouw heeft ten opzichte van de
overige moleculen. Dit gedeelte wordt wel het centromeer genoemd. Dit centromeer speelt een actieve
rol bij de beweging van de chromosomen.
Samenvattend kan de bouw van en chromosoom worden omschreven als:
Een chromosoom bestaat uit twee ketens, die spiraalvormig zijn opgewonden en zijn opgebouwd uit
eiwitten en kernzuren.
b. Het aantal chromosomen.
Bij ieder levend organisme zit in iedere cel eenzelfde aantal chromosomen. het aantal is evenwel
kenmerkend voor ieder soort. Zo heeft het bananenvliegje 8, een hond 22, een vos 42 en de mens 46
chromosomen. Het aantal chromosomen bij vogels is zeer moeilijk te bepalen. Vogels bezitten namelijk
behalve een aantal grote chromosomen of macrochromosomen zeer vele uiterst kleine
chromosomen of microchromosomen. Deze microchromosomen zijn zeer moeilijk te tellen door hun
zeer geringe afmetingen. Na bestudering van een aantal vogelfamilies heeft men vastgesteld dat bij de
vink, de keep, de sijs en de kanarie het aantal chromosomen 80 bedraagt. Deze kunnen als volgt worden
aangegeven:
De kanarie bezit in iedere cel 18 grote chromosomen of macrochromosomen, daarnaast bevinden zich in
iedere cel nog 62 kleine chromosomen of microchromosomen.
In alle tot nu toe verschenen publicaties over dit onderwerp bij de kanarie, werd geen aandacht
geschonken aan deze microchromosomen. Dit vond zijn oorzaak in het feit dat alle bekende erfelijke
eigenschappen over de grote chromosomen verdeeld konden worden. Met het bekend worden van
steeds maar weer nieuwe erfelijke eigenschappen, gaat deze benadering niet meer op en is het
aannemelijk dat er ook eigenschappen verdeeld zijn over die microchromosomen. Daar toch de grote
chromosomen een duidelijk belangrijke rol spelen bij de wijze van vererving van eigenschappen, zullen
deze uitvoeriger worden beschreven.
De 18 grote chromosomen, die bij de kanarie een belangrijke rol spelen, zijn niet alle gelijk van vorm. Van
ieder type chromosoom zijn er steeds twee aanwezig en vormen zo een chromosomenpaar. Als de twee
chromosomen van een paar aan elkaar gelijk zijn van vorm en opbouw dan worden deze aangegeven als
homologe chromosomen of als homoloog chromosomenpaar. Bij een mankanarie zijn alle
chromosomen aanwezig als homologe paren, bij de popkanarie is hierop een uitzondering die nog nader
toegelicht wordt.
Het aantal grote chromosomen van de kanarie kan op twee verschillende manieren worden aangegeven.
Een kanarie bezit: 18 enkele of haploïde chromosomen, of 9 dubbele of diploïde chromosomen.
c. Groepen chromosomen.
De 9 diploïde chromosomen van een kanarie zijn paarsgewijs onderling verschillend van vorm en type;
maar ook van functie. Mede afhankelijk van de functie kunnen de chromosomen van een kanarie
ingedeeld worden in twee groepen:
1 paar geslachtschromosomen,
8 paar autosome chromosomen.
Het onderlinge verschil is als volgt samen te vatten:
a. de geslachtschromosomen zijn geslachtsbepalend en de dragers van de kenmerken die
geslachtsgebonden zijn.
b. de autosome chromosomen zijn de dragers van de factoren die onafhankelijk van elkaar vererven
maar die wel invloed kunnen uitoefenen op elkaar en de geslachtsgebonden kenmerken.
d. Geslachtschromosomen.
Van de 9 diploïde chromosomen van een kanarie, behoort één paar tot de zogenaamde
geslachtschromosomen. Het begrip homologe chromosomen is al even ter sprake geweest waarbij is
opgemerkt dat bij een popkanarie niet alle chromosomenparen homoloog zouden zijn. In tegenstelling tot
de geslachtschromosomen van de mankanarie zijn de geslachtschromosomen van de popkanarie niet
homoloog. Een popkanarie bezit dus in plaats van een homoloog paar, twee verschillende
geslachtschromosomen. Slechts op één chromosoom liggen de nu bekende factoren, het andere
chromosoom bezit slechts een gering aantal factoren die op dit moment nog geen aanwijsbare relatie
hebben met bekende factoren. Populair gezegd bezit een popkanarie een leeg geslachtschromosoom.
Deze situatie komt allen voor bij vogels en vlinders, bij de mens en de zoogdieren is het andersom, dan
heeft de man een “ leeg” geslachtschromosoom.
CHROMOSOOMDELING.
Een chromosoom, de drager van erfelijke factoren, speelt een belangrijke rol bij de overdracht van
erfelijke eigenschappen van de ene generatie op de volgende. Dit is mogelijk doordat tijdens het proces
van celdelingen, die straks worden besproken, iedere chromosoom in de zich delende cel verdubbeld en
vervolgens wordt overgebracht in de nieuw gevormde celen.
Tijdens het celdelingsproces strekt de spiraal van het DNA zich en gaat overlangs splitsen. Zodra de twee
spiralen uit elkaar gaan zal ieder stukje van het DNA molecuul de ontbrekende basen uit het kernplasma
aantrekken. Dit gebeurt in dezelfde volgorde als de oorspronkelijke base-volgorde.
De verdubbeling van het DNA vindt plaats aan weerszijden van het op de oorspronkelijke chromosoom
aanwezige centromeer. Hierdoor ontstaan op een bepaald moment dus twee ketens van DNA verbonden
door het centromeer. Deze twee ketens worden chromotiden genoemd. In een later stadium van het
celdelingsproces zal ook het centromeer zich delen. Dan ontstaan twee chromosomen die volledig aan
elkaar gelijk zijn.
ENZYMEN.
Bij het bespreken van de bouw van een chromosoom is reeds ter sprake gebracht dat het kernzuur een
belangrijke rol speelt bij onder anderen de vorming van enzymen. “ Leven” is als eigenschap van een
organisme een samenspel van diverse scheikundige reacties, die gelijktijdig of naast elkaar verlopen. Al
deze reacties en processen komen tot stand onder invloed van enzymen.
Enzymen zijn stoffen, die in staat zijn chemische processen te versnellen of te vertragen waarbij deze
vertraging zodanig kan zijn dat een bepaald proces niet optreedt.
Enzymen zorgen voor de opbouw en afbraakprocessen die in een cel plaats vinden. Hiertoe beschikt een
cel over duizenden enzymen en enzymcombinaties. Deze zijn in een grote verscheidenheid aanwezig.
Eiwitten zijn bijvoorbeeld enzymen, opgebouwd uit aminozuren. Daar er twintig aminozuren bestaan,
kunnen hieruit vele combinaties worden gevormd. Sommige enzymen komen in alle organismen voor.
Daarnaast beschikken organismen over aan het soort eigen enzymen. Zo beschikt de mens over een
groot aantal menselijke enzymen en hebben het bananenvliegje, een erwt en een kanarie enzymen, die
alleen bij deze soorten te vinden zijn. Zo ontwikkelt en gedraagt een kanarie zich op en manier die typisch
is voor de kanarie.
De bouw en leefwijze van een soort zijn dus te danken aan de enzymen waarover deze soort beschikt.
Dat elk soort beschikt over de aan het soort-eigen enzym of enzymgroepen is het gevolg van de erfelijke
aanleg, die vastgelegd is in de genen op de chromosomen in de kern van de cellen.
GENEN.
Een chromosoom is opgebouwd uit eiwitten en kernzuren. Als een stukje van een chromosoom nader
wordt bekeken dan kan worden vastgesteld dat dit stukje een bepaalde chemische samenstelling heeft
dat zal afwijken van weer een volgend stukje. Op deze wijze is een chromosoom op te delen in vele
afzonderlijke stukjes, die ieder voor zich een bepaalde, onderling verschillende, chemische samenstelling
hebben. Door die samenstelling zullen al deze stukjes ook verantwoordelijk zijn voor de aanmaak van
verschillende enzymen. De eigenschappen van deze enzymen zijn dan ook onderling verschillend.
De werking van deze verschillende enzymen kunnen ook vertaald worden in het begrip eigenschappen
of erfelijke factoren.
Al die verschillende stukjes van een chromosoom noemen we genen ( één stukje is een gen - spreek uit
als “ geen “ ) . Een gen kan beschouwd worden als een stukje chromosoom dat verantwoordelijk is voor
de vorming van een erfelijke eigenschap. Hieruit volgt dan ook
Chromosomen zijn de dragers van erfelijke eigenschappen.
Een gen oefent haar invloed en werking dus uit onder invloed van de voor dit gen kenmerkende
enzymgroep. Ook vastgesteld kan worden dat iedere chromosoom bestaat uit een groot aantal
verschillende genen. Dit aantal kan ondanks de huidige genetische kennis, bij een kanarie niet in getallen
worden uitgedrukt. Zijn de aantallen genen op en chromosoom niet in een getal uit te drukken, wel is
bekend dat de genen ieder voor zich een vaste plaats op het chromosoom hebben.
De vaste plaats van een gen op een chromosoom wordt locus genoemd.
GENMUTATIE.
Iedere gen is verantwoordelijk voor de werking van een voor dit gen kenmerkende enzym. Als de
chemische structuur van een gen niet wijzigt, zal de werking van dit enzym in iedere generatie altijd
dezelfde zijn.
Wanneer chromosomen verdubbeld worden, gebeurt dat zo nauwkeurig dat iedere cel niet alleen het
juiste aantal chromosomen krijgt maar iedere nieuw gevormde chromosoom bezit precies dezelfde genen
als de oorspronkelijke chromosoom. De uiteengedraaide keten van het DNA molecuul trekt uit het
omliggende cytoplasma die baseparen aan, die nodig zijn om de oorspronkelijke combinatie te herstellen.
Het kan evenwel voorkomen dat er een afwijkende basepaar wordt aangetrokken waardoor de
oorspronkelijke combinatie wordt gewijzigd. Dit geeft tot gevolg dat het dan gevormde gen andere
enzymen zal opbouwen. Hiermee wijzigt dan tevens de werking van de factor.
Een plotseling optredende verandering in de werking van een oorspronkelijke erfelijke eigenschap is een
mutatie.
Deze mutatie moet evenwel aan de volgende voorwaarde voldoen:
Er is sprake van een mutatie van een erfelijke eigenschap, als de daardoor ontstane nieuwe werking van
deze eigenschap erfelijk kan worden vastgelegd.
Dit houdt in dat de nieuwe werking van de oorspronkelijke eigenschap via gericht kweken in de volgende
generatie kan worden vastgelegd.
ALLELOMORFEN.
In het voorgaande is vastgesteld dat de genen op de chromosomen ieder een vaste plaats hebben. Deze
vaste plaats wordt aangegeven als de locus van een gen. Ook is aangegeven dat chromosomen steeds
paarsgewijs voorkomen en met uitzondering van het paar geslachtschromosomen van een popkanarie
aan elkaar gelijk, dus homoloog, zijn.
Hieruit volgt dat de homologe chromosomen ieder voor zich dezelfde chemische structuur bezitten.
Stel dat de locus van een gen of groep genen met een cijfer zou kunnen worden aangegeven dan volgt uit
bovenstaande dat de factor met een cijfer 3 op chromosoom A1 precies gelijk is aan de factor met het
cijfer 3 op chromosoom A2. Het homologe chromosoom is dan paar A.
Hieruit volgt de definitie:
Twee factoren, die hetzelfde locus hebben op een homoloog chromosomenpaar, zijn elkaars
Allelomorfen of Allele’s.
Het is dus niet zo dat bijvoorbeeld factor 5 op A1 dezelfde werking heeft als de factor 2 op A2. In diverse
vakbladen wordt vaak deze fout gemaakt als men factoren in symbolen gaat uitdrukken.
Wat wel voorkomt is dat twee factoren, die elkaars allele’s zijn, beiden niet dezelfde werking hebben.
Factor 2 op A1 kan z’n oorspronkelijke structuur bezitten en factor 2 op A2 kan een gewijzigde structuur
hebben verkregen waardoor z’n werking ten opzichte van de oorspronkelijke vorm is gewijzigd.
Factor 2 op chromosoom A1 is dan de Wildallele of wildvorm,
Factor 2 op chromosoom A2 is dan de Mutant.
Deze twee begrippen komen ook terug in de erfelijkheidsleer.
MULTIPLE ALLELOMORFEN.
Het uitgangspunt is dat een gen of groep genen, verantwoordelijk is/zijn voor één factor. Twee factoren,
die samen een allelomorfe vormen, zijn afhankelijk van hun werking verantwoordelijk voor een bepaald
kenmerk. Er bestaat evenwel ook nog een andere mogelijkheid. In onderstaande schematische
voorstelling van een chromosomenpaar wordt een factor, aangegeven met het cijfer 3, opgebouwd uit drie
stukje chromosoom, dus uit drie verschillende genen: 3a, 3b en 3c.
Als twee factoren elkaars allele’s zijn, dan blijkt uit bovenstaande dat de factor met het cijfer 3 op
verschillende wijzen een kenmerk in het uiterlijk kan veroorzaken:
a. als 3a + 3a d. als 3ab + 3ab
b. als 3b + 3b e. als 3ac + 3ac
c. als 3c + 3c f. als 3bc + 3bc
Maar ondanks deze verschillen blijft het steeds factor 3. Dergelijke mogelijkheden van één en dezelfde
factor noemen we multiple allelomorfen.
Een multiple allelomorfe is een toestandsverandering van één factor in verschillende organismen.
In de praktijk van de kanariekweek komt dit verschijnsel onder anderen terug bij eigenschappen als de
blauwfactor, de intensieffactor en mogelijk ook bij de geelfactor. Bij postuurkanaries komt dit voor bij de
schubtekening van de Lizard.
CELDELINGEN.
Bij de beschrijving van cellen is een indeling gemaakt in twee hoofdgroepen namelijk:
a. Lichaamscellen,
b. Geslachtscellen.
Bij de beschrijving van de celdelingen zullen beide groepen afzonderlijk worden besproken.
Deling van lichaamscellen.
Iedere kanarie ontstaat uit een bevruchte eicel, welke door celdelingen uitgroeit tot een volwassen vogel.
Als deze volgroeid is, blijft er een celdeling plaats vinden. Afgestorven cellen moeten door nieuwe worden
vervangen, wonden worden genezen en nieuwe veren zullen ook steeds weer worden gevormd door
celdelingen.
De celdeling die zorgt voor de groei en instandhouding van het lichaam wordt Somatische celdeling of
MITOSE genoemd.
Voor de beschrijving van deze celdeling zal gebruik worden gemaakt van een aantal sterk
vereenvoudigde tekeningen waarbij een cel is getekend met daarin twee paar chromosomen. Uiteraard
moet hierbij niet uit het oog worden verloren dat de kanarie in iedere cel tenminste 9 paar grote
chromosomen en 31 paar kleine chromosomen bezit.
Schematische schets van een cel voordat deze zich gaat
delen.
Bij het begin van de celdeling gaat het centrosoom bij de kernmembraam zich
splitsen, iedere helft hiervan komt bij de polen van de cel te liggen.
Hierdoor ontstaan twee polen (asters) in het cytoplasma waartussen een
“spoel” komt te liggen. Deze spoel bestaat uit draden die van de ene aster nar
de andere lopen.
De kernwand is verdwenen. De chromosomen rangschikken zich in het
midden van de cel.
De chromosomen delen zich nu overlangs zodat uit iedere chromosoom twee
dochter chromosomen ontstaan, die volkomen gelijk zijn aan het chromosoom
waaruit zij zijn ontstaan.
Onder invloed van de trekdraden van de spoel gaat het ene
dochterchromosoom in de richting van de ene aster, het andere beweegt zich
in tegenovergestelde richting.
Op deze manier komt bij iedere aster één groep chromosomen te liggen.
In het midden van de spoel ontstaat een scheidingsvlak, welke tot een
celmembraam zal uitgroeien.
Asters en spoelfiguur zijn verdwenen.
Om de chromosomen ontstaan kernwanden.
Nu zijn twee cellen gevormd, welke uitgroeien tot normale grootte.
Samenvattend kan worden vastgesteld:
Uit een moedercel zijn twee dochtercellen gevormd, die ieder voor zich in het bezit zijn van dezelfde
chromosomen en in hetzelfde aantal als die moedercel.
Na de vorming van de twee dochtercellen zal de deling zich voortzetten met deze twee cellen totdat de
opbouw van dat deel van het lichaam is voltooid dat door deze cellen moet worden gevormd of in stand
worden gehouden.
Deling van geslachtscellen.
Wanneer de geslachtscellen dezelfde deling zouden ondergaan als de lichaamscellen, dan zouden de uit
deze deling ontstane cellen hetzelfde aantal chromosomen bezitten als de oorspronkelijke cel. Bij een
bevruchting zou dan de kiemcel, die gevormd wordt door het samengaan van een mannelijke en
vrouwelijke geslachtscel het dubbele aantal chromosomen gaan bezitten. Bij elke daarop volgende
generatie zal dit worden herhaald en al spoedig zal de cel te klein zijn om alle chromosomen te bevatten.
Daarom heeft de “ natuur “ er voor gezorgd dat de geslachtscellen een celdelingsproces ondergaan
waardoor het aantal chromosomen in de zaad- en eicellen tot de helft worden terug gebracht.
De celdeling die zorgt voor de vorming van actieve geslachtscellen noemen we de reductiedeling of
MEIOSE.
Voor het beschrijven van deze deling wordt weer uitgegaan van een eenvoudige schematische
voorstelling van een cel met twee paar chromosomen.
Ook nu ontstaan er na splitsing van het centrosoom twee asters, met een spoel
daar tussen.
De kernwand verdwijnt.
De bij elkaar behorende chromosomen gaan tegenover elkaar liggen in het
midden van de spoel.
Zij verdubbelen zich, maar splitsen zich nu niet overlangs bij de mitose.
Iedere chromosoom bestaat nu uit twee zogenaamde chromatiden.
In dit stadium kan zogenaamd crossing-over optreden.
Onder invloed van de trekdraden gaat het ene deel van het
chromosomenpaar naar de ene pool, de andere naar de tegenover liggende
pool.
Wanneer de chromosomen bij de asters zijn aangekomen volgt er een
insnoering en wordt er een nieuwe celwand gevormd, dwars door de spoel.
Asters en spoelfiguur verdwijnen.
De kernwand komt niet terug.
Er zijn nu twee cellen gevormd waarin geen diploide chromosomen
aanwezig zijn.
De homologe chromosomen zijn gescheiden en komen nu niet meer paarsgewijs voor.
Na de zogenaamde 1e reductiedeling, volgt nu de 2e reductiedeling.
In beide dochtercellen ontstaan weer twee asters en een spoel.
De haploïde chromosomen gaan naar het midden van de cel.
De chromosomen splitsen zich nu door de invloed van de trekdraden op het
centromeer.
Door deze splitsing worden de twee chromatiden van één chromosoom weer
een zelfstandig chromosoom.
De chromosomen verplaatsen zich naar de asters.
Vervolgens vormt zich een nieuwe celwand in het midden van de spoel
d.m.v. insnoering.
De spoelen en asters gaan nu verdwijnen, er komen kernmembramen om de
chromosomen.
Het resultaat van de 1e- en 2e reductiedeling is een viertal cellen, ontstaan
uit één.
Het aantal chromosomen is gehalveerd.
In iedere cel bevindt zich nu een aantal chromosomen in haploïde vorm. Bij de kanarie dus 9 grote
chromosomen en 31 kleine chromosomen.
Waarom is deze halvering van het chromosomen-aantal nodig ?
Een nieuw individu ontstaat uit de versmelting van een zaadcel met een eicel. Zo vormt er zich een
bevruchte eicel of zygoot. Als bij de vorming van actieve geslachtscellen het aantal chromosomen eerst
niet tot de helft zou worden terug gebracht, dan zou in de zygoten steeds een verdubbeling van het aantal
chromosomen plaats vinden; dus in plaats van 18 grote chromosomen ontstaan er dan 36 grote
chromosomen.
GAMETEN.
De gevormde cellen aan het eind van de reductiedelingen worden aangeduid als gameten. bij de
vorming van mannelijke gameten of spermatozoïden, worden alle cellen actief. Bij de vorming van
vrouwelijke gameten of eicellen wijkt dit af, hier wordt slechts één gameet actief daar deze zich alleen
volledig heeft ontwikkeld. Na de eerste reductiedeling ontvangt één van de dochtercellen het grootste
gedeelte van het cytoplasma. Uit bovenstaande blijkt dat twee soorten gameten kunnen worden
onderscheiden:
a. mannelijke gameten of zaadcellen,
b. vrouwelijke gameten of eicellen.
ZYGOOT of KIEMCEL.
Voor dat de bevruchting plaats vindt, wordt één vrouwelijke gameet of eicel actief. Deze actieve eicel zal
worden bevrucht door een mannelijke gameet of zaadcel. Beide gameten zullen samensmelten tot één
cel, die zich door somatische celdelingen verder zal gaan ontwikkelen tot en volwassen individu. Een
versmolten cel, ontstaan door een mannelijke en vrouwelijke gameet wordt een zygoot genoemd.
In de zygoot of kiemcel van de kanarie zijn de haploïde chromosomen van de mangameet en popgameet
verenigd. Hieruit volgt dat in een zygoot het aantal chromosomen weer diploïd is.
Homozygoot.
Een zygoot wordt dus gevormd door de samensmelting van een mangameet en een popgameet.
Bevinden zich op de chromosomen in beide gameten precies dezelfde erfelijke eigenschappen, dan
spreken we van een homozygote erfelijke aanleg in de nieuw gevormde zygoot.
Heterozygoot.
Als de erfelijke eigenschappen op de chromosomen van beide gameten niet aan elkaar gelijk zijn,
bijvoorbeeld een verschil in maar slechts één factor, dan is er sprake van een heterozygote erfelijke
aanleg. ( hetero = ongelijk).
GAMEETVORMING.
In het laatste stadium van de 1e reductiedeling zijn de homologe chromosomen uit elkaar gegaan en
zullen niet weer samenkomen. Uitgaande van een cel met bijvoorbeeld drie diploïde chromosomen zullen
in de gevormde gameten drie haploïde chromosomen aanwezig zijn. Welke chromosoom van het
oorspronkelijke paar dit zal zijn is niet volgens een wetmatigheid vast te stellen. Wel kunnen
waarschijnlijkheidsberekeningen worden gemaakt waarbij wordt vastgesteld welke mogelijkheden zich
kunnen voordoen.
Als voorbeeld wordt uitgegaan van een cel met drie chromosomenparen. Op ieder paar ligt respectievelijk
de factor A-B-C. Daar deze factoren paarsgewijs voorkomen en elkaars allele’s vormen kan dit als volgt
worden aangegeven:
Op het eerste paar chromosomen liggen de allele’s A1 en A2, op het tweede paar B1 en B2 en op het
derde paar C1 en C2. De groepen chromosomen die in de te vormen gameten aanwezig kunnen zijn, zijn
dan:
A1 - B1 - C1 A2 - B1 - C1
A1 - B1 - C2 A2 - B1 - C2
A1 - B2 - C1 A2 - B2 - C1
A1 - B2 - C2 A2 - B2 - C2
Het bepalen van deze combinaties wordt het vaststellen van de mogelijke gameetvorming genoemd. Uit
het voorbeeld blijkt dat bij 3 verschillende factoren, die verspreid liggen over meerdere chromosomen, in
totaal 8 gameetcombinaties mogelijk zijn. Bij ieder gegeven aantal factoren kan deze gameetvorming
worden bepaald met behulp van de rekenkundige aanduiding 2n
( twee tot de macht n) waarbij n = het aantal verschillende factoren op verschillende chromosomen-paren.
In het genoemde voorbeeld dus 2³ = 2x2x2=8.
Dergelijke gameetvormingen kunnen optreden bij zowel mannelijke als vrouwelijke geslachtscellen.
Uitgaande van een kleurkanarie met 9 diploïde grote chromosomen en op ieder paar een verschillende
factor, dan zijn al 512 gameetcombinaties mogelijk. Daar op chromosomen ook gekoppelde factoren
liggen die onderhevig kunnen zijn aan crossing-over, kan het aantal nog groter worden.
CROSSING-OVER.
Bij de bespreking van de 1e reductiedeling is een stadium aangegeven waarin de homologe
chromosomen paarsgewijs in het midden van de cel liggen. In dit stadium zijn de chromosomen reeds
verdubbeld en bestaan uit twee chromatiden.
In bovenstaande schematische voorstelling zijn de chromatiden boven elkaar getekend in het midden van
de cel. In werkelijkheid blijkt dit niet juist te zijn maar zullen de chromatiden van de homologe
chromosomen elkaar omstrengelen waardoor ze samen bijna één geheel gaan vormen. Deze innige
omstrengeling noemen we een tetrade.
Het onderling contact tussen deze vier chromatiden kan zeer intensief zijn waardoor de mogelijkheid zich
voordoet dat twee chromatiden aan elkaar vast raken. Het aanrakingsvlak van deze chromatiden wordt
chiasma genoemd.
Onder invloed van de trekdraden van de spoel, wordt op de omstrengelde chromatiden een kracht
uitgeoefend in de richting van de asters. De chromatiden worden als het ware weer uit elkaar getrokken.
Dit kan tot gevolg hebben dat op de aanrakingsvlaken breuken ontstaan in de betreffende chromatiden.
Deze breuken worden weer hersteld maar het komt voor dat het oorspronkelijke deel van de ene
chromatide aangroeit aan die van de andere chromatide.
Het uitwisselen van stukken chromatiden wordt aangegeven met het begrip crossing-over.
Bij de bespreking van de reductiedeling is aangegeven dat onder invloed van de trekdraden het ene deel
van het homoloog chromosomenpaar naar de ene pool, de andere naar de tegenover liggende pool gaat.
Deze delen bestaan dan nog uit chromatiden. Als er geen crossing-over optreedt, zal de oorspronkelijke
opbouw van de genenreeks op het chromosoom niet worden gewijzigd en worden in de gevormde
gameten, aan het einde van de 2e reductiedeling dezelfde erfelijke eigenschappen aangetroffen als die
welke zich in de oorspronkelijke geslachtscel bevonden.
Enkele crossing-over.
Schematisch kan het optreden van crossing-over als volgt worden aangegeven:
4 chromatiden van een homoloog chromosomenpaar, voor de
omstrengeling.
De twee witte chromatiden en de twee zwarte worden zusterchromatiden
genoemd.
Overkruising van twee chromatiden: na het breken van de stukken op het
aanrakingsvlak vindt een onderlinge uitwisselingen van chromatidestukken
plaats.
De uitwisseling heeft plaats gevonden en er zijn nu chromosomen
ontstaan, bestaande uit chromatiden met een andere samenstelling.
Eén van de zusterchromatiden is gelijk gebleven, de andere is in opbouw
veranderd.
Het gevolg van de veranderde opbouw van die chromatide is dat tijdens de 2e reductiedeling, na de
overlangse splitsing van het chromosoom, gameten gevormd worden die deels bestaan uit de
oorspronkelijke opbouw ( geheel wit of geheel zwart) en deels een gewijzigde opbouw hebben: zwart/wit,
zwart/wit. In dit laatste geval kan de erfelijke aanleg van zo’n gameet gewijzigd zijn.
In het voorbeeld is één overkruising aangegeven tussen de chromatiden. In zo’n geval is er sprake van
een enkele crossing-over.
Het resultaat van het optreden van crossing-over is dan ook dat oorspronkelijke factorencombinaties
worden verbroken en nieuwe worden gevormd. Indien een homoloog chromosomenpaar bestaat uit
factoren die in zowel de wildvorm als mutant aanwezig zijn, dan kan de nieuw gevormde
factorencombinatie verantwoordelijk zijn voor een veranderde erfelijke aanleg, zonder dat er sprake is van
een nieuwe mutatie.
Een praktisch voorbeeld van deze conclusie wordt gevonden bij een homoloog chromosomenpaar waarbij
op de ene chromosoom de factoren z+ en rb+ liggen en op het andere chromosoom de mutanten van
deze factoren : z en rb. ( Voor de schrijfwijze van symbolen zie het hoofdstuk over de toegepaste
erfelijkheid). Uitgaande van het optreden van een enkele crossing-over en gebruik makend van de reeds
vermelde schematische voorstelling kan dan onderstaand schema gemaakt worden:
Uit dit voorbeeld blijkt dat uitgaande van de oorspronkelijke erfelijke eigenschappen ( de aanleg voor de
kanariekleuren zwart en isabel), na een enkele crossing-over, tijdens de 2e reductiedeling gameten zullen
worden gevormd die deze eigenschappen weer teruggeven. Daarnaast zijn twee nieuwe eigenschappen
ontstaan en wel: z+ rb en z rb+, de aanleg voor de kanariekleuren agaat en bruin. De verklaring hiervan
wordt nader toegelicht bij de bespreking en het in formule brengen van erfelijke eigenschappen.
In het voorbeeld is sprake van twee eigenschappen op het chromosoom, dus ook op de chromatiden. In
de praktijk liggen meerdere eigenschappen op één chromosoom. Er van uitgaande, dat geen crossingover
plaats vindt tussen zusterchromatiden, zijn onderstaande mogelijkheden ook aanwezig waarbij de
niet veranderende chromatiden niet zijn getekend.
Het aantal voorbeelden is nog wel verder uit te breiden maar samenvattend kan worden gesteld:
Bij een enkele crossing-over vindt er één overkruising plaats tussen twee of tussen twee groepen van
factoren.
Dubbele- en meervoudige crossing-over.
Het is mogelijk dat het aantal aanrakingsvlakken tussen de omstrengelde chromatiden niet beperkt blijft
tot één, maar dat dit het geval is op meerdere plaatsen.
Er is sprake van dubbele crossing-over als zich twee overkruisingen voordoen tussen drie of drie
groepen factoren.
Gebruik makend van een schematische voorstelling, waarbij meerdere factoren op het chromosoom
liggen, zijn o.a. onderstaande combinaties mogelijk:
Het is ook mogelijk dat het aantal overkruisingen groter is dan twee. Indien overkruisingen plaats vinden
tussen meer dan drie factoren of drie factorengroepen, dan is er sprake van een meervoudige crossingover.
Mogelijke combinaties zijn o.a.:
Frequentie crossing-over.
Zoals reeds opgemerkt is er sprake van crossing-over als er breuken ontstaan in de chromatiden.
uitgangspunt moet evenwel zijn dat het optreden van deze breuken geen normaal verschijnsel is. Bij het
bestuderen van crossing-over en het daaruit voortvloeiende gevolg dat gameten worden gevormd met
een gewijzigde aanleg, kwam men tot de conclusie dat bepaalde eigenschappen of groepen
eigenschappen niet werden gekoppeld aan andere eigenschappen. Hieraan werd dan ook de stelling
verbonden:
De kans op het optreden van crosing-over en daarmee de vorming van gameten met een gewijzigde
erfelijke aanleg, wordt bepaald door de onderlinge afstand van de plaats die de eigenschappen op het
chromosoom in nemen.
Waar doet crosing-over zich voor ?
Hoewel crossing-over niet plaats vindt tussen zusterchromatiden, zal dit verschijnsel zich uitsluitend
voordoen bij homologe chromosomen. Het is niet van belang of dit homoloog paar bij de man dan wel bij
de pop aanwezig is.
Uitgaande van deze voorwaarde, volgt dan direct de conclusie dat er geen crossing-over mogelijk is bij
het geslachtschromosoom van de pop; dus niet bij de geslachtsgebonden factoren van de pop. Het
geslachtschromosoom van de pop vormt immers geen homoloog paar.
samenvattend kan worden gesteld dat crossing-over kan plaats vinden :
a. tijdens de 1e reductiedeling van geslachtscellen,
b. bij een popkanarie, tussen gekoppelde factoren die op een autosoom chromosomenpaar
liggen,
c. bij een mankanarie, tussen gekoppelde factoren die op het geslachtschromosoom liggen
en of tussen gekoppelde factoren die liggen op een autosoom chromosomenpaar.
Het “nuttige” effect van crossing-over is uiteraard het grootst als dit zich voltrekt tussen gekoppelde
factoren waarvan de allele’s niet gelijk zijn.